khann_khann是什么车
好久不见了,今天我想和大家探讨一下关于“khann”的话题。如果你对这个领域还不太了解,那么这篇文章就是为你准备的,让我们一起来学习一下吧。
1.khann
2.长沙话如何称呼非亲戚类的奶奶、爷爷、阿姨、叔叔?
3.长沙话麻烦让一下怎么说?谢谢。
4.娜吉丝·法克利的主要作品
5.我是一名体育生,打算出国,国外大学里有哪些与体育有关的?
6.魔兽争霸中的英语
khann
Paramecium putrinum (=P. trichium) is a slipper shaped ciliate which is found in oxygenated aquatic environments feeding near vegetative matter. This organism is quite common and may easily be obtained from the shallow waters of the Connecticut River. It is the smallest of the paramecia, attaining lengths of 70-140 um. Despite its small size and stout build it is the most agile of the paramecia, capable of bending back on itself and contorting in ways which mimic fluid, ameboid movement.
Paramecia are unicellular microorganisms belonging to the protoctist phylum Ciliophora. Members of this phylum (ciliates) are characterized by their external covering of continuously beating, hair-like cilia. Cilia are motility organelles homologous to the undulating tails of sperm cells and the epithelial cilia which line our respiratory tracts. These single celled organisms must perform all of the same functions as a multicellular organism without the luxury of labor division amongst specialized cells, and it is their ability to fulfill these requirements along with their elaborate ultrastructure which places them among the most functionally complex cells.
Ciliates are exceptional among the eukaryotes (nucleated cells) since they possess one macronucleus and at least one micronucleus, whereas most eukaryotes have just one DNA containing nucleus. The macronucleus participates in the day to day activities of growth and reproduction while the micronucleus remains relatively dormant until the cell undergoes some type of sexual process. (Sex and reproduction are distinct processes and most organisms do not require sexual recombination of genetic material prior to reproduction.) This nuclear dualism imparts a unique twist on the inheritance patterns of these organisms in addition to providing a distinguishing characteristic which can be used for identification. Careful attention must be paid to physical structures since paramecia have been classified based on their microscopic morphology rather than their sexual compatibility.
Viewed through a microscope, the micronucleus of P. putrinum can be seen seated next to the much larger macronucleus in the center of the cell. The buccal cavity, or oral region, is located toward the anterior of the cell. This orifice is lined with highly organized rows of beating cilia which draw food particles into the cytopharynx (equivalent to the throat of the cell) where they are incorporated into food vacuoles and digested. Also visible within the cytoplasm are two, large, sporadically contracting vacuoles at either end of the cell. The contraction of these vacuoles expels water from the cell as a means of balancing its salt concentration.
If the cell is disturbed, one can observe the discharge of the outer coating of trichocysts. These spine-like structures, analogous to nematocysts (the stinging cells of jellyfish), can fire out from the cell in a fraction of a second at the slightest physical or chemical stimulus. Discharged trichocysts may remain attached at their base; until they detach, the cell resembles a disheveled porcupine. The exact function of trichocysts is not known but it is thought they may be used for capturing prey.
Paramecia are a key link in detritus-based food webs in aquatic ecosystems. Most paramecia are bacteriovorous and feed voraciously on bacteria that accompany decaying organic matter. These bacteria-gorged cells are then consumed by other protists and small animals, which are in turn preyed upon by larger organisms.
Paramecium putrinum is a cosmopolitan organism and has been found in suitable habitats across the United States and Canada. Local distribution is aided by transportation in floodwaters, the wet fur of mammals and human activities. Global distribution of similar species is believed to be the result of the breakup of the supercontinent Pangea over 200 million years ago. This continent was home to ancestral paramecia that have subsequently been separated by continental drift. The oldest reported fossil Paramecium was discovered in a piece of amber dating back to the Cretaceous period, over 65 million years ago.
General References:
Margulis, L., H.I. McKhann, and L. Olendzenski. 1992.
Illustrated Glossary of Protoctista. Boston: Jones and
Bartlett.
Margulis, L., and K.V. Schwartz. 1998. Five Kingdoms-An Illustrated Guide
to the Phyla of Life on Earth. 3rd edition.. New York: W.H. Freeman.
Wichterman, R. 1986. The Biology of Paramecium. New York: Plenum Press.
长沙话如何称呼非亲戚类的奶奶、爷爷、阿姨、叔叔?
在虚词系统、语序、句式等方面,长沙话都有自己独有的特色。下面是几组和普通话对比的例子,从中可以体会得到其诙谐和韵味:1. 普通话:我走了以后才听人说的。
长沙话:我是走哒,后背才听哒讲的。ngo si zou da, hou-bei zai tin~ ta gan~ di .
2. 普通话:小王舒舒服服地睡了一觉。
长沙话:小王困哒一觉舒服的。 xiau-o~ khun da i-gau xu-fu di.
3. 普通话:这事儿可真讨厌!
长沙话:啯只路情就有蛮讨嫌叻!guo-zah lou-jin~ jiu-iou man~ thau-xian~ lei !
4.普通话:你不要和我再提那些旧事,过去的就让它过去吧。
长沙话:你莫跟我策些啯下万把年前的路哒啰,紧是啯港也冇用。 ni moh-gen-ngo tse xi kuh-ha van-pa-ni~-zi~ ti lou ta lu , jin-zi kuh-n ka~ i mau ien .
5.普通话:这里没有人关心我。
长沙话:啯里冇一个人齿起我。 ku-li mau ih-ku-nin ci-qi ngo.
6.普通话:你看不顺眼么?那你打听一下我是谁?
长沙话:你看不下去还是何解啰?也不去问下,老子是哪个。ni khan-buh-xio-khe a-zi o-kai lu? i buh-khe ven-ha, lau-zi zi la-ku .
7.普通话:你不要说废话,我会翻脸不认人的。
长沙话:莫空话啰,我发起宝来自家都受黑叻。 moh khen-fo lu, ngo fah-qi-pau lai zi-ka tou sou-he lei.
8. 普通话:这里上学太贵了,我父母经济能力承受不起。
长沙话:啯里读书太贵哒,我娘老子都会要去卖血哒。 ku-li thou-xyu thai kuei ta, ngo nia~-lau-zi tou-fei khe mai-xi ta.
9.普通话:你要识时务,跟人家道个歉吧。
长沙话:你要懂味啵,讲声对不起你会喫只蛮大的亏,还是何什啰。 ni iau ten-vei po, ka~ sen tei-buh-qi ni fei qioh zah ma~-tai-ti khuei, a-zi o-kai lu.
10.普通话:他生了个男孩,非常疼爱。
长沙话:他生哒只伢子,喜宝哒。 tho sen ta zah nga-zi , xi-pau ta .
11.普通话:你不要耍小聪明,对朋友要仗义。
长沙话:你莫玩脑壳,对玩得好的要嬲道。
12. 普通话:你背叛了我,你不要装糊涂。
长沙话:你玩咖我脑壳就算哒咯,还要装宝,未必浪有味。
13.普通话:不就是失恋么,别折磨自己,我们再找一个!
长沙话:不就是了噶哒塞,好大的路啰,抓哒自家是啯搞做么子,你还怕找不到哒哦。
14.普通话:谈恋爱没有女孩主动的。
长沙话:谈爱就冇得妹子是啯找你的。 tan-ngai jiu mau-teh mei-zi zi ku-n zau ni ti.
15.普通话:别说了,踏实一点,正经一点。
长沙话:再莫港哒,你介只别横直杨五六宗的,作股正经点看。
16.普通话:不要绝望,天无绝人之路。
长沙话:莫一副咯下死皮喇相啰。有么子搞不像的啰,发点狠噻,是只高客子,咯就拱得只洞出来。
17.普通话:不懂了吧?
长沙话:搞不清哒呗? kau-buh-qin ta pai?
18.普通话:你们不是从小一起长大的么?又打架了?
长沙话:你们不是从细就玩得好叻,何什打架哒啰。
19.普通话:不要捣乱,我很忙,你要懂事。
长沙话:莫讨卵嫌啰,我在啯里累醉哒,你要懂味点不。 moh thau-lu~-xie~ lu, ngo tai ku-li lia-zei ta, ni iau ten-vei ti~ buh。
20.普通话:您帮我看看这东西,我不懂行。
长沙话:累咖尔那家帮我看下啯只家伙啰,我不蛮懂套路。lia-ka n-la-ka pan ngo khan-ha ku-zah ka-hu lu, ngo buh-ma~-ten thau lou.
21.普通话:不要您动手,police会处置他。
长沙话:你连不听讲,那别POLICE会搞醉他的啰。
22.普通话:我不和你开玩笑,昨天玩麻将,我的钱全输干净了。
长沙话:我不跟你斗半点霸,昨天打麻将,我送曼醉哒,输得布粘布,肉粘肉,三角曼粘短裤哒。
23.普通话:你不要以为不说话事情就可以瞒过去。
长沙话:莫以为不做声老子就不晓得啯是么子路情。
24.普通话:他那天到最后还是喝多了,全说出来了。
长沙话:咯天他后背醉得麻屄样的,一点路咸讲出来哒。 lo-thin tho hou-pei zei teh ma-phi-ia~ ti , ih-tin-lou ha ka~-cyu-lai ta.
25.普通话:你不要绕弯子,说话罗罗嗦嗦的,到底想怎么样?
长沙话:你何什啯多空话啰,夹多利多,到底想要何什叻?
26.普通话:我跟他不是很熟悉,听别人说他这个人比较不好相处。
长沙话:我跟他又不蛮熟,只是听讲介只朋友有点玩不来。 长沙方言存在文白异读。凡是日常生活中的口语词,常常遵循本地白读音,凡是书面语、成语、新生词汇,往往是发文读音,更接近中国北方的发音。如长沙话 “只”文读:cih6 白读:caa6
* 不同年龄段的人群间彼此发音和用词差别明显。 长沙话拼音系统
声调:
阴平(inn1 pin2)——1
阳平(iaen2 pin2)——2
上(san3)——3
阴去(inn1 kheh4)——4
阳去(iaen2 kheh4)——5
入(y6)——6
声母:
帮p/p/ pan/pan/ 1
滂ph/ph/ phan/phan/ 1
明m/m/ min/min/ 2
敷f/f/ fu/fu/ 6
端t/t/ tunn/t/ 1
透th/th/ thou/thou/ 4
泥n/n/ ni/ni/ 1
干k/k/ kann/kã/ 1
看kh/kh/ khann/khã/ 1(khann 4)
崖ng// ngai/愁椀/ 2
诃h/h/ ho/ho/ 1
见hc/t/ hcienn/t椂/ 4
缺hch/t栂/ hchye/t栂礀攀/ 6
晓hs// hsiao/椂愀漀/ 3
賍c/ts/ can/tsan/ 1
仓ch/tsh/ chan/tshan/ 1
僧s/s/ sen/s渂/ 1
来l/l/ lai/lai/ 2
日z/z/ zih/z/ 6
单韵母及鼻音:
aa/ɑ/ 啊aa/ɑ/ 1
(a/a/)
an/an/ 昂an/an/ 2
ann/ã/ 安ann/ã/ 1
[ae/æ/]
o/o/ 何ho/ho/ 2
[e/e/]
eh// 特theh/th/ 6
ehn/渂/ 横hehn/h渂/ 2
ehnn// 很hehnn/h/ 5
i/i/ 依i/i/ 1
in/in/ 应in/in/ 1
inn// 因inn// 1
ih// 时sih/s/ 2
u/u/ 乌u/u/ 1
unn// 官kunn/k/ 1
y/y/ 于y/y/ 2
yn/yn/ 晕yn/yn/ 1
复韵母及鼻音:
ai/ai/ 爱ai/ai/ 4
ao/ao/ 敖ngao/愁漀/ 2
ei/ei/ 非fei/fei/ 1
ou/ou/ 侯hou/hou/ 2
iaa/iɑ/ 爷iaa/iɑ/ 2 (ie/ie/ 2)
[iae/iæ/]
iaen/iæn/ 杨iaen/iæn/ 2
ie/ie/ 爷ie/ie/ 2 (iaa/iɑ/ 2)
ienn/i/ 炎ienn/i/ 2(ngan/愁渀/ 2)
iou/iou/ 旭hsiou/椂漀甀/ 6
uaa/uɑ/ 瓦uaa/uɑ/ 3
[ua/ua/]
uan/uan/ 王uan/uan/ 2
uann/uã/ 弯uann/uã/ 1
[ueh/u/]
uehn/u渂/ 温uehn/u渂/ 1
uai/uai/ 歪uai/uai/ 1
uei/uei/ 为uei/uei/ 2
ye/ye/ 月ye/ye/ 6
yenn/y/ 圆yenn/y/ 2
备注:
本系统韵母用h表示区别,不是入声韵尾。eh、ih只是一种符号。
本系统声母用h描写送气音。如:ph th kh hch。
本系统用nn描写鼻化音。
带[]的拼音代表无代表字,但包括在此系统中的音。
长沙话麻烦让一下怎么说?谢谢。
长沙话称呼非亲戚类的奶奶、爷爷、阿姨、叔叔是这样的:
奶奶:“娭毑{aijie}
爷爷:爹爹dia dia
叔叔:2声的sou和4声sòu
阿姨:o yi
一、长沙方言的特点
上述称呼和长沙方言的特点有关。
长沙方言具有以下的特点:
1、声调:
除轻声外,共有六个阴平、阳平、上声、阴去、阳去和入声6个声调。
例如:朱、渠、主、注、住、菊六个字在长沙方言中发音相同,而音调则分别对应着上述的阴平、阳平、上声、阴去、阳去和入声六个声调。
2、发音:
首先,长沙话中声母有23个,韵母有41个,都多于普通话(普通话中分别为22个和39个)。
第二,长沙话没有北方话中普遍存在的儿化音。
第三,长沙话保留了入声,这是古汉语的一个明显特色之一。而入声在北方话里已基本上消失。
例:以下每一对汉字,在普通话里发音和音调是相同的,而在长沙方言中音调是不同的。 “衣”和“一”, “巴”和“八”,“妻”和“七”,“乌”和“屋”,“蔬”和“叔”。 在长沙话中,以上每对汉字中的第二个都发入声。
第四,古代汉语中的浊音现在在长沙话中仍发不送气的清音。下列每组字发音上完全一样,而只是在声调上有区别。
例: 牌—败 同—洞 葵—贵 桥—轿 瓷—自 床—状
3、语法:在虚词系统、语序、句式等方面,长沙话都有自己独有的特色。
下面是几组和普通话对比的例子:
1)普通话:我走了以后才听人说的。 长沙话:我是去哒以后才听讲的。
2)普通话:小王舒舒服服地睡了一觉。 长沙话:小王困哒一觉舒服的。
3)普通话:这事儿可真讨厌。 长沙话:啯杂路情就有蛮讨嫌俫。
长沙方言中表示一个事物性质和状态的副词十分丰富和发达,而且其中一些只能严格用于某个特定的形容词前,非常复杂。例如对黑颜色的形容,在长沙方言中可以用“蔑(mia4)黑的”,其中“蔑(mia4)”就是只能严格用于形容“黑”的副词。
有文白异读现象:凡是日常生活中的口语词,常常遵循本地白读音,凡是书面语、成语、新生词汇,往往是发文读音,更接近中国北方的发音。 如长沙话 “只”文读:cih6 白读:caa6
此外,不同年龄段的人群间彼此发音和用词差别明显。
二、长沙话拼音系统:
长沙话的拼音系统详情请参照构拟者信箱:yihua199023@cn.yahoo.com。
本文例举中,其中韵母用h表示区别,不是入声韵尾。eh、ih只是一种符号。
其中声母用h描写送气音。如:ph th kh hch。
其中用nn描写鼻化音。
其中带的拼音代表无代表字,但包括在此系统中的音。
三、长沙话拼音系统例举:
1、声调:
阴平——1
阳平——2
上——3
阴去——4
阳去——5
入——6
2、声母:
帮b ban 1
滂ph phan 2
明m min 2
敷f fu 6
端t tunn 1
透th thou 4
泥n ni 1
干k kann 1
看kh khann 1(khann 4)
崖ng ngai 2
诃h ho 1
见hc hcienn 4
缺hch hchye 6
晓hs hsiao 3
賍c can 1
仓ch chan 1
僧s sen 1
来l lai 2
日z zih 6
单韵母及鼻音:
aa 啊aa 1
a
an 昂an 2
ann 安ann 1
ae
o 何ho 2
e
eh 特theh 6
ehn 横hehn 2
ehnn 很hehnn 5
i 依i 1
in 应in 1
inn 因inn 1
ih 时sih 2
u 乌u 1
unn 官kunn 1
y 于y 2
yn 晕yn 1
复韵母及鼻音:
ai 爱ai 4
ao 敖ngao 2
ei 非fei 1
ou 侯hou 2
iaa 爷iaa 2 (ie 2)
iae
iaen 杨iaen 2
ie 爷ie 2 (iaa 2)
ienn 炎ienn 2(ngan 2)
iou 旭hsiou 6
uaa 瓦uaa 3
ua
uan 王uan 2
uann 弯uann 1
ueh
uehn 温uehn 1
uai 歪uai 1
uei 为uei 2
ye 月ye 6
yenn 圆yenn 2
娜吉丝·法克利的主要作品
má fán rǎng yì hǎ,这句话跟普通话差异不大。
下面是长沙话的基本教程:
长沙方言的特点:
声调:除轻声外,共有六个阴平、阳平、上声、阴去、阳去和入声6个声调。
例如:朱、渠、主、注、住、菊六个字在长沙方言中发音相同,而音调则分别对应着上述的阴平、阳平、上声、阴去、阳去和入声六个声调。
发音:
首先,长沙话中声母有23个,韵母有41个,都多于普通话(普通话中分别为22个和39个)。
第二,长沙话没有北方话中普遍存在的儿化音。
第三,长沙话保留了入声,这是古汉语的一个明显特色之一。而入声在北方话里已基本上消失。 例:以下每一对汉字,在普通话里发音和音调是相同的,而在长沙方言中音调是不同的。 “衣”和“一”, “巴”和“八”,“妻”和“七”,“乌”和“屋”,“蔬”和“叔”。 在长沙话中,以上每对汉字中的第二个都发入声。
第四,古代汉语中的浊音现在在长沙话中仍发不送气的清音。下列每组字发音上完全一样,而只是在声调上有区 别: 牌—败 同—洞 葵—贵 桥—轿 瓷—自 床—状
语法:在虚词系统、语序、句式等方面,长沙话都有自己独有的特色。下面是几组和普通话对比的例子:
.普通话:我走了以后才听人说的。 长沙话:我是去哒以后才听讲的。
.普通话:小王舒舒服服地睡了一觉。 长沙话:小王困哒一觉舒服的。
.普通话:这事儿可真讨厌。 长沙话:咯只路情就有蛮讨嫌啦。
长沙方言中表示一个事物性质和状态的副词十分丰富和发达,而且其中一些只能严格用于某个特定的形容词前,非常复杂。例如对黑颜色的形容,在长沙方言中可以用“蔑(mia4)黑的”,其中“蔑(mia4)”就是只能严格用于形容“黑”的副词。
有文白异读现象:凡是日常生活中的口语词,常常遵循本地白读音,凡是书面语、成语、新生词汇,往往是发文读音,更接近中国北方的发音。
如长沙话 “只”文读:cih6 白读:caa6
不同年龄段的人群间彼此发音和用词差别明显。
长沙话拼音系统(构拟者信箱:yihua199023@cn.yahoo.com)
声调:
阴平——1
阳平——2
上——3
阴去——4
阳去——5
入——6
声母:
帮b ban 1
滂ph phan 2
明m min 2
敷f fu 6
端t tunn 1
透th thou 4
泥n ni 1
干k kann 1
看kh khann 1(khann 4)
崖ng ngai 2
诃h ho 1
见hc hcienn 4
缺hch hchye 6
晓hs hsiao 3
賍c can 1
仓ch chan 1
僧s sen 1
来l lai 2
日z zih 6
单韵母及鼻音:
aa 啊aa 1
[a]
an 昂an 2
ann 安ann 1
[ae]
o 何ho 2
[e]
eh 特theh 6
ehn 横hehn 2
ehnn 很hehnn 5
i 依i 1
in 应in 1
inn 因inn 1
ih 时sih 2
u 乌u 1
unn 官kunn 1
y 于y 2
yn 晕yn 1
复韵母及鼻音:
ai 爱ai 4
ao 敖ngao 2
ei 非fei 1
ou 侯hou 2
iaa 爷iaa 2 (ie 2)
[iae]
iaen 杨iaen 2
ie 爷ie 2 (iaa 2)
ienn 炎ienn 2(ngan 2)
iou 旭hsiou 6
uaa 瓦uaa 3
[ua]
uan 王uan 2
uann 弯uann 1
[ueh]
uehn 温uehn 1
uai 歪uai 1
uei 为uei 2
ye 月ye 6
yenn 圆yenn 2
备注:
本系统韵母用h表示区别,不是入声韵尾。eh、ih只是一种符号。
本系统声母用h描写送气音。如:ph th kh hch。
本系统用nn描写鼻化音。
带[]的拼音代表无代表字,但包括在此系统中的音。
我是一名体育生,打算出国,国外大学里有哪些与体育有关的?
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魔兽争霸中的英语
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3.日本体育大学(Nippon Sport Science University)
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邮编: 590-04
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邮编:305
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电话:(662)260-3637,(662)664- 3940 Ext,5640-5641
传真:(662)258 -4006 E-mail:ird@psm. sWu.ac,th
网址:ahuensis(75.7%),Rahonavis ostromi(66.2%),Saurornithoides mongoliensis(61.7%),Byronosaurus jaffei(65.3%),Harpymimus okladnikovi(75.2%),Utahraptor ostrommaysorum(82.9%),Saurornitholestes langstoni(72.1%),Achillobator giganticus(62.6%),Adasaurus mongoliensis(85.1%),标本BPV-112(87.4%),标本NXMV(83.3%),Khann mckennai(68%)以及 Nomingia gobiensis(73.4%)。运用与第一次尝试相同的方法进行分析,结果发现3060个同等简约的支序图。图22是3060个同等简约的支序图之一(TL=649,CI=0.4136,HI=0.5864,RI=0.7232)。图23是3060个同等简约的支序图构成的严格合意支序图,而图24为多数合意支序图。在严格的合意支序图中,显示出除了基干类群——戈氏切齿龙外,黄氏河源龙和Nemegtia barsboldi(Lü et al.,2004),及其它的窃蛋龙类构成一未解的多分支支序图。多数合意支序图说明Citipati osmolskae为窃蛋龙科的原始类群。窃蛋龙类形成一单系类群,该类群共有以下两个明确的共近裔性状:副枕骨突的末端向下弯曲,呈下垂状(58.1),骨化的冠状骨为薄夹板状(77.1)。
图20 由34000个同等简约的支序图所构成的严格合意支序图
图21 由34000个同等简约支序图所构成的多数合意支序图(50%),显示窃蛋龙目的百分之百支持以及Nomingia gobiensis为进步窃蛋龙类的最原始类群
在最后的分析中,由于Incisivosaurus gauthieri为最原始的窃蛋龙类(Xu et al.,2002b),而Nomingia gobiensis 是窃蛋龙类中唯一具有尾综骨的类群(Barsbold et al.,2000a,b),因此把两个特殊的类群排除在分析之外。PAUP分析结果发现了8820个同等简约的支序图(TL=636,CI=0.4220,HI=0.5780,RI=0.7275)。图25a是8820同等简约的支序图之一。窃蛋龙类共有以下11个明确的共近裔性状:前上颌骨的颊边缘呈小圆齿状(22.1),泪骨角的侧面具有大的孔或者窝(39.1),下颌有冠状突起(68.1),齿骨后端有长的背突延伸过大部分下颌外孔(69.2),反关节骨突细长(79.1),上颌骨没有牙齿(83.1),前部背椎的横突短宽,并且稍微倾斜(107.1),尾椎形状均一,无过渡点(115.1),坐骨小于或者等于耻骨的2/3长(171.1),耻骨主干远端向前弯曲,主干前表面凹陷(178.1)以及下颌无牙齿(217.2)。在这些特征中,只有特征(22.1),(68.1),(69.2)和(79.1)广泛地分布在窃蛋龙类中。另外一些特征不是在其它虚骨龙类的类群中独立获得,比如上颌骨无牙齿(83.1)和下颌无牙齿(217.2)(出现在进步的似鸟类和鸟类中),就是普遍地出现在虚骨龙类中,比如特征(171.1)。
图22 3060个同等简约的支序图之一
图25b为严格合意支序图,它说明了除了黄氏河源龙和巴氏纳摩盖特龙形成一单系类群外,多数窃蛋龙类构成一未解的多分支支序图。图26为多数合意支序图,该合意支序图显示了邹氏尾羽龙是原始的窃蛋龙,“Oviraptor”mongoliensis 与 Conchoraptor gracilis的关系密切,黄氏河源龙与巴氏纳摩盖特龙的关系密切。
图23 由3060个同等简约的支序图构成的严格合意支序图,显示除了戈氏切齿龙,黄氏河源龙和纳摩盖特龙外,其它窃蛋龙构成多分支支序图
与最后的分析结果相比较,当Incisivosaurus gauthieri和Nomingia gobiensis被排除分析之后,支持窃蛋龙目的明确的共近裔性状数量增加,这就意味着Incisivosaurus gauthieri和Nomingia gobiensis 在系统发育树的重建中起着重要作用。遗憾的是,Incisivosaurus gauthieri只有头骨和下颌保存,而Nomingia gobiensis只保存部分头后骨骼。
总之,支持窃蛋龙类(包括基干窃蛋龙Incisivosaurus gauthieri)为单系类群的明确的共近裔性状有:副枕骨突的末端向下弯曲,呈下垂状(58.1),以及反关节骨突细长(79.1)。
目前的分析所发现的支持进步的窃蛋龙类(Incisivosaurus gauthieri除外)为单系类群的共近裔性状包括:前上颌骨的颊边缘呈小圆齿状(22.1),下颌有冠状突起(68.1),齿骨后端有长的背突延伸过大部分下颌外孔(69.2),反关节骨突细长(79.1),以及耻骨主干远端向前弯曲,主干前表面凹陷(178.1)。
图24 由3060个同等简约支序图构成的多数合意支序图
注释 虽然多数特征直接选自Hwang et al.(2004),但是在矩阵中增加6个新的类群和在Caudipteryx zoui,“Oviraptor”mongoliensis,Conchoraptor gracilis 及 Ingenia yanshini中增加新的信息,大大地改变系统树的结构,主要的区别体现在Alvarezsauridae的系统发育位置上(图18)。对于Alvarezsauridae的系统发育位置,目前仍然存在争议,它以前被放在Avialae中(Perle et al.,1993;Chiappe et al.,1996,1998;Holtz,2000,2001;Forster et al.,1998;Ji et al.,1998),而一些研究者发现它不属于Avialae(Sereno,1999a,2001;Norell et al.,2001b;Novas&Pol,2002),它被认为是似鸟龙科的姊妹类群(Sereno,1999a),但是其他研究者怀疑这一归类(Suzuki et al.,2002)。目前的分析显示Alvarezsauridae位于镰刀龙类和窃蛋龙类构成的类群(TO)的姊妹群位置上。
图25 8820个同等简约的支序图之一(a)和由8820条同等简约的支序图形成的最严格的合意支序图,戈氏切齿龙和Nomingia gobiensis除外(b)
图26 由8820个同等简约的支序图形成的多数合意支序图,戈氏切齿龙和Nomingiagobiensis除外,显示了邹氏尾羽龙是原始窃蛋龙类
窃蛋龙类在兽脚类恐龙中的系统发育关系位置不是本分析的主要目的,但是利用兽脚类恐龙工作组的矩阵可以探讨兽脚类中鸟类特征的演化。随着越来越多保存完美且有软组织(羽毛,皮肤结构)保存的化石骨架的发现,看来鸟类起源和飞行演化问题比以前想象的要复杂得多。这些非鸟兽脚类恐龙为什么获得,以及如何获得鸟类特征仍然不清楚。下面针对一些事例和一些小型兽脚类恐龙独立地获得的鸟类特征做一简单讨论。
在手盗龙类中,每一组都有成员独立地获得鸟类特征。镰刀龙类中的意外北票龙(Beipiaosaurus inexpectus)(Xu et al.,1999)长出分枝的皮肤结构,而该结构为鸟羽的特点。
在一些小型的奔龙类(基干奔龙类)中具有更进步的皮肤结构(羽毛)。在一未命名的奔龙类中发现具有羽片状的羽毛(pinnate feathers)(Norell et al.,2002),其它的奔龙类比如Microraptor zhaoianus和Microraptor gui已发育出以下鸟类特征:羽毛,侧视呈L型的肩胛乌喙骨,肩臼朝向侧面,更加尖锐的、U型的叉骨,4条胸肋(Xu et al.,2003;Hwang et al.,2002),并且前3个特征与始祖鸟的类似。Microraptor zhaoianus(Hwang et al.,2002)也具有类似鸟类的肋骨钩突,并且Microraptor gui(Xu et al.,2003)可能也具有异凹型的颈椎体(个人观察)。
Alvarezsauridae是一组非常独特的兽脚类恐龙(Chiappe et al.,2002),它们具有特别短的前肢,并且具有许多鸟类特征以及曾经被认为是基干鸟类(Novas,1996)。Shuuvuia deserti是其中最著名的Alvarezsauridae属种,它具有下列鸟类特征:轭骨和眶后骨之间的接触关系缺失,鳞骨和方轭骨之间的接触关系也缺失,方轭骨和方骨之间具有活动关节,鳞骨与方骨的脑腔关节分离(Chiappe et al.,1998),并且在Shuuvuia deserti中也发现皮肤的羽毛状结构(Schweitzer et al.,1997,1999;Schweitzer&Marshall,2001)。其它的鸟类特征比如远端的腕骨与掌骨愈合成腕掌骨,牙齿无锯齿,并且在Mononykus olecranus中,腰带具有明显的反转子突(Chiappe et al.,1996)。
伤齿龙类(Varricchio,1997;Russell&Dong,1993b)中的基干伤齿龙——张氏中国猎龙(Sinovenator changii)具有以下与鸟类相似的特征:侧面朝向的肩臼窝,肩胛骨和乌喙骨侧面观形成角度小于90°,坐骨长度小于股骨的60%,前后向加长的胫骨前端,耻骨后转型腰带(Xu et al.,2002a)。在进步类型中,它们具有鸟类的气腔化方骨,大的脑腔,复杂的中耳区和相关的气窦系统,齿根与齿冠之间收缩(Varricchio,1997),蛋壳具有鸟一样的特点(Zelenitsky et al.,2002),并且与进步的窃蛋龙类一样,具有孵蛋行为(Zhao,2003)。
最有趣的现象是只在进步的窃蛋龙类获得鸟类特征,而在原始的窃蛋龙中,鸟类特征不明显。邹氏尾羽龙有相对短的尾巴和尾羽,手上的第二指上有飞羽,并且尾巴上具有舵羽,又称之为尾羽(rectrices)。Caudipteryx zoui、Citipati osmolskae和Heyuannia huangi具有与肋条分离的骨化的钩突,这些骨化的钩突一般出现在今鸟类(Bellairs&Jenkin,1960)中,而在始祖鸟和Patagopteryx deferrariisi(Chiappe,1996)中却没有发现。Gauthier(1986)认为骨化的钩突的出现为所有比始祖鸟进步的鸟类组成的类群中的一个共近裔特征,而Martin(1984)、Cracraft(1986,1988)、Sanz&Bonaparte(1992)以及Chiappe(1996)把它看作今鸟亚纲(Ornithurae)的一个共近裔性状,骨化的钩突出现在Microraptor zhaoianus和窃蛋龙类中意味着这一特征可能广泛地分布在虚骨龙类中,因而否定以上的假设。另外,一些鸟类的特征如朝向侧面的肩臼出现在黄氏河源龙和Ingenia yanshini(GIN 100/30)中,腓骨的远端没有与跗骨接触(GIN 100/33),U形的叉骨与肩胛骨的肩峰突相关节,由窃蛋龙的骨架和蛋巢的保存状况所推断的孵蛋行为(Dong&Currie,1996;Clark et al.,1999)以及窃蛋龙与平胸类相似的蛋壳的显微构造(Norell et al.,1994)。其次,进步的窃蛋龙类具有3条胸肋,以及在Ingenia yanshini中具有平胸鸟类的胸骨。在进步的窃蛋龙类中,乌喙骨与肩胛骨形成愈合的肩胛乌喙骨。Conchoraptor gracilis的腭部结构与今鸟类相类似(Elzanowiski,1999)。
非常明显,在以上所提到的5个类群的基干分子都独立地获得一些鸟类特征。除了原始的窃蛋龙类,如邹氏尾羽龙,其它所有类群的原始类型个体均小,其长度小于1 m。遗憾的是,原始的窃蛋龙Incisivosaurus gauthieri只发现其头骨,而只从头骨的大小难以估计其个体长度。羽毛和羽毛状的结构不应该看作是鸟类特征的最终证据(Chiappe et al.,2002),它们广泛地分布在手盗龙类中,如Sinosauropteryx prima(Chen et al.,1998),Caudipteryx zoui(Ji et al.,1998),Shuuvuia deserti(Schweitzer et al.,1997,1999;Schweitzer&Marshall,2001),Beipiaosaurus inexpectus(Xu et al.,1999)以及Microraptor gui(Xu et al.,2003)。因此,正如Chiappe 等(Chiappe et al.,2002)所认为的,羽毛的存在是鸟类的近祖特征。
在这些特殊的类群中,只有进步的窃蛋龙类获得与现生平胸鸟类类似的鸟类特征,这些形态特征包括胸骨的形态,肩胛乌喙骨的结构,方骨的耳突有两个分离的关节面分别与鳞骨和脑颅相接触(Maryańska&Osmólska,1997),耻骨呈棒状,平胸鸟类的蛋壳显微结构(Norell et al.,1994)以及上颌末端向下弯曲,当上下颌关闭时,上颌向前超出下颌,两肠骨背面观其前部靠近中线而后部分开,与多数两肠骨分开较大的兽脚类恐龙不同。在法国发现的一大型不会飞行的鸟类显示了这一原始腰带结构(Buffetaut&Loeuff,1998),因此,在进步的窃蛋龙类所具有平胸鸟类的形态特征最好解释为趋同演化。
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